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kurze Beschreibung:

Die Familie der Zingiberaceae hat aufgrund der reichhaltigen ätherischen Öle und der Aromatizität ihrer Arten zunehmende Aufmerksamkeit in der allelopathischen Forschung auf sich gezogen. Frühere Untersuchungen hatten gezeigt, dass die Chemikalien aus Curcuma zedoaria (Zetwer) [40], Alpinia zerumbet (Pers.) BLBurtt & RMSm. [41] und Zingiber officinale Rosc. [42] aus der Familie der Ingwergewächse haben allelopathische Wirkungen auf die Samenkeimung und das Keimlingswachstum von Mais, Salat und Tomaten. Unsere aktuelle Studie ist der erste Bericht über die allelopathische Aktivität von flüchtigen Stoffen aus Stängeln, Blättern und jungen Früchten von A. villosum (einem Mitglied der Familie Zingiberaceae). Der Ölertrag aus Stängeln, Blättern und jungen Früchten betrug 0,15 %, 0,40 % bzw. 0,50 %, was darauf hindeutet, dass die Früchte eine größere Menge flüchtiger Öle produzierten als Stängel und Blätter. Die Hauptkomponenten der flüchtigen Öle aus Stängeln waren β-Pinen, β-Phellandren und α-Pinen, was einem ähnlichen Muster wie den Hauptchemikalien des Blattöls, β-Pinen und α-Pinen (Monoterpen-Kohlenwasserstoffe), entspricht. Andererseits war das Öl in jungen Früchten reich an Bornylacetat und Kampfer (sauerstoffhaltige Monoterpene). Die Ergebnisse wurden durch die Erkenntnisse von Do N Dai unterstützt [30,32] und Hui Ao [31], der die Öle aus verschiedenen Organen von A. villosum identifiziert hatte.

Es gibt mehrere Berichte über die wachstumshemmende Wirkung dieser Hauptverbindungen bei anderen Arten. Shalinder Kaur fand heraus, dass α-Pinen aus Eukalyptus die Wurzellänge und Sprosshöhe von Amaranthus viridis L. bei einer Konzentration von 1,0 μL deutlich unterdrückte [43], und eine andere Studie zeigte, dass α-Pinen das frühe Wurzelwachstum hemmte und durch die erhöhte Bildung reaktiver Sauerstoffspezies oxidative Schäden im Wurzelgewebe verursachte [44]. Einige Berichte argumentieren, dass β-Pinen die Keimung und das Keimlingswachstum von Testunkräutern dosisabhängig hemmte, indem es die Membranintegrität zerstörte [45], die die Biochemie der Pflanze verändern und die Aktivitäten von Peroxidasen und Polyphenoloxidasen verstärken [46]. β-Phellandren zeigte bei einer Konzentration von 600 ppm eine maximale Hemmung der Keimung und des Wachstums von Vigna unguiculata (L.) Walp [47], während Kampfer in einer Konzentration von 250 mg/m3 das Keimwurzel- und Sprosswachstum von Lepidium sativum L. unterdrückte. [48]. Allerdings gibt es nur wenige Forschungsergebnisse über die allelopathische Wirkung von Bornylacetat. Unsere Studie zeigte, dass die allelopathische Wirkung von β-Pinen, Bornylacetat und Kampfer auf die Wurzellänge schwächer war als bei den flüchtigen Ölen, mit Ausnahme von α-Pinen. Das an α-Pinen reiche Blattöl hingegen war auch phytotoxischer als die entsprechenden flüchtigen Öle aus den Stängeln und Früchten von A. villosum. Beide Ergebnisse deuten darauf hin, dass α-Pinen die wichtigste Chemikalie für die Allelopathie dieser Art sein könnte. Gleichzeitig wiesen die Ergebnisse auch darauf hin, dass einige Verbindungen im Fruchtöl, die nicht in großen Mengen vorhanden waren, zur Entstehung der phytotoxischen Wirkung beitragen könnten. Diese Erkenntnis bedarf in Zukunft weiterer Forschung.
Unter normalen Bedingungen ist die allelopathische Wirkung von Allelochemikalien artspezifisch. Jiang et al. fanden heraus, dass das von Artemisia sieversiana produzierte ätherische Öl eine stärkere Wirkung auf Amaranthus retroflexus L. ausübte als auf Medicago sativa L., Poa annua L. und Pennisetum alopecuroides (L.) Spreng. [49]. In einer anderen Studie rief das ätherische Öl von Lavandula angustifolia Mill. phytotoxische Effekte in unterschiedlichem Ausmaß bei verschiedenen Pflanzenarten hervor. Lolium multiflorum Lam. war die empfindlichste Akzeptorspezies; das Wachstum des Hypokotyls und der Keimwurzel wurde bei einer Dosierung von 1 μL/mL Öl um 87,8 % bzw. 76,7 % gehemmt, das Hypokotylwachstum von Gurkenkeimlingen hingegen kaum beeinträchtigt [20]. Unsere Ergebnisse zeigten auch, dass es zwischen L. sativa und L. perenne einen Unterschied in der Empfindlichkeit gegenüber flüchtigen Bestandteilen von A. villosum gab.
Die flüchtigen Verbindungen und ätherischen Öle derselben Art können aufgrund von Wachstumsbedingungen, Pflanzenteilen und Nachweismethoden quantitativ und/oder qualitativ variieren. So zeigte beispielsweise ein Bericht, dass Pyranoid (10,3 %) und β-Caryophyllen (6,6 %) die wichtigsten flüchtigen Verbindungen aus den Blättern von Sambucus nigra sind, während Benzaldehyd (17,8 %), α-Bulnesen (16,6 %) und Tetracosan (11,5 %) in den aus den Blättern extrahierten Ölen reichlich vorhanden sind [50]. In unserer Studie hatten die aus dem frischen Pflanzenmaterial freigesetzten flüchtigen Verbindungen stärkere allelopathische Effekte auf die Testpflanzen als die extrahierten flüchtigen Öle. Die Unterschiede in der Reaktion hingen eng mit den Unterschieden der in den beiden Präparaten enthaltenen Allelochemikalien zusammen. Die genauen Unterschiede zwischen flüchtigen Verbindungen und Ölen müssen in nachfolgenden Experimenten weiter untersucht werden.
Unterschiede in der mikrobiellen Diversität und der mikrobiellen Gemeinschaftsstruktur in Bodenproben, denen ätherische Öle zugesetzt worden waren, standen im Zusammenhang mit der Konkurrenz zwischen Mikroorganismen sowie mit etwaigen toxischen Effekten und der Verweildauer der ätherischen Öle im Boden. Vokou und Liotiri [51] fanden heraus, dass die jeweilige Anwendung von vier ätherischen Ölen (0,1 ml) auf kultivierten Boden (150 g) die Atmung der Bodenproben aktivierte, selbst wenn sich die Öle in ihrer chemischen Zusammensetzung unterschieden. Dies legt nahe, dass Pflanzenöle von vorkommenden Bodenmikroorganismen als Kohlenstoff- und Energiequelle genutzt werden. Die Daten der vorliegenden Studie bestätigten, dass die Öle aus der ganzen Pflanze von A. villosum zu einem deutlichen Anstieg der Anzahl der Bodenpilzarten bis zum 14. Tag nach der Ölzugabe beitrugen, was darauf hindeutet, dass das Öl die Kohlenstoffquelle für mehr Bodenpilze darstellen könnte. Eine andere Studie berichtete über ein Ergebnis: Bodenmikroorganismen erlangten nach einer vorübergehenden Phase der Schwankung, die durch die Zugabe von Thymbra capitata L. (Cav)-Öl hervorgerufen wurde, ihre ursprüngliche Funktion und Biomasse wieder, aber das Öl in der höchsten Dosis (0,93 µl Öl pro Gramm Boden) ermöglichte es den Bodenmikroorganismen nicht, ihre ursprüngliche Funktionalität wiederzuerlangen [52]. In der vorliegenden Studie spekulierten wir auf Grundlage der mikrobiologischen Analyse des Bodens nach der Behandlung mit unterschiedlichen Tagen und Konzentrationen, dass sich die bakterielle Gemeinschaft des Bodens nach mehr Tagen erholen würde. Die Pilzmikrobiota hingegen kann nicht in ihren ursprünglichen Zustand zurückkehren. Die folgenden Ergebnisse bestätigen diese Hypothese: Die deutliche Wirkung einer hohen Ölkonzentration auf die Zusammensetzung des Pilzmikrobioms im Boden wurde durch Hauptkoordinatenanalyse (PCoA) aufgedeckt und die Heatmap-Darstellungen bestätigten erneut, dass sich die Zusammensetzung der Pilzgemeinschaft des mit 3,0 mg/ml Öl (nämlich 0,375 mg Öl pro Gramm Boden) behandelten Bodens auf Gattungsebene erheblich von den anderen Behandlungen unterschied. Derzeit gibt es noch wenig Forschung über die Wirkung der Zugabe von Monoterpenkohlenwasserstoffen oder sauerstoffhaltigen Monoterpenen auf die mikrobielle Vielfalt und Gemeinschaftsstruktur im Boden. Einige Studien berichteten, dass α-Pinen die mikrobielle Aktivität im Boden und die relative Häufigkeit von Methylophilaceae (einer Gruppe von Methylotrophen, Proteobakterien) bei niedrigem Feuchtigkeitsgehalt erhöhte und eine wichtige Rolle als Kohlenstoffquelle in trockeneren Böden spielte [53]. Ebenso das ätherische Öl der ganzen Pflanze A. villosum, das 15,03 % α-Pinen enthält (Ergänzende Tabelle S1), erhöhte offensichtlich die relative Häufigkeit von Proteobakterien bei 1,5 mg/ml und 3,0 mg/ml, was darauf hindeutet, dass α-Pinen möglicherweise als eine der Kohlenstoffquellen für Bodenmikroorganismen fungiert.
Die von verschiedenen Organen von A. villosum produzierten flüchtigen Verbindungen hatten unterschiedlich starke allelopathische Wirkungen auf L. sativa und L. perenne, was eng mit den chemischen Bestandteilen der Pflanzenteile von A. villosum zusammenhängt. Obwohl die chemische Zusammensetzung des flüchtigen Öls bestätigt wurde, sind die von A. villosum bei Raumtemperatur freigesetzten flüchtigen Verbindungen unbekannt und bedürfen weiterer Untersuchungen. Auch der synergistische Effekt zwischen verschiedenen Allelochemikalien ist zu berücksichtigen. Um die Wirkung des flüchtigen Öls auf Bodenmikroorganismen umfassend zu erforschen, müssen wir noch eingehendere Untersuchungen durchführen: die Behandlungsdauer des flüchtigen Öls verlängern und die Variationen der chemischen Zusammensetzung des flüchtigen Öls im Boden an verschiedenen Tagen erkennen.

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    Allelopathie wird oft als jede direkte oder indirekte, positive oder negative Wirkung einer Pflanzenart auf eine andere durch die Produktion und Freisetzung chemischer Verbindungen in die Umwelt definiert [1]. Pflanzen geben Allelochemikalien durch Verflüchtigung, Blattauswaschung, Wurzelexsudation und Rückstandszersetzung in die umgebende Atmosphäre und den Boden ab [2]. Als eine Gruppe wichtiger Allelochemikalien gelangen flüchtige Komponenten auf ähnliche Weise in die Luft und den Boden: Pflanzen geben flüchtige Stoffe direkt in die Atmosphäre ab [3]; Regenwasser spült diese Komponenten (wie Monoterpene) aus den sekretorischen Strukturen der Blätter und den Oberflächenwachsen aus, wodurch flüchtige Komponenten in den Boden gelangen können [4]; Pflanzenwurzeln könnten durch Herbivore und Pathogene verursachte flüchtige Stoffe in den Boden abgeben [5]; diese Bestandteile der Pflanzenstreu werden auch in den umgebenden Boden freigesetzt [6]. Derzeit werden ätherische Öle zunehmend auf ihre Verwendung in der Unkraut- und Schädlingsbekämpfung untersucht [7,8,9,10,11]. Ihre Wirkung beruht auf der Ausbreitung im gasförmigen Zustand in der Luft und der Umwandlung in andere Zustände im oder auf dem Boden [3,12], die eine wichtige Rolle bei der Hemmung des Pflanzenwachstums durch Interaktionen zwischen Arten und der Veränderung der Pflanzengemeinschaft zwischen Nutzpflanzen und Unkräutern spielen [13]. Mehrere Studien legen nahe, dass Allelopathie die Etablierung der Dominanz von Pflanzenarten in natürlichen Ökosystemen erleichtern kann [14,15,16]. Daher können dominante Pflanzenarten als potenzielle Quellen für Allelochemikalien ins Visier genommen werden.

    In den letzten Jahren haben allelopathische Effekte und Allelochemikalien zunehmend an Bedeutung gewonnen, um geeignete Ersatzstoffe für synthetische Herbizide zu finden [17,18,19,20]. Um landwirtschaftliche Verluste zu reduzieren, werden zunehmend Herbizide zur Unkrautbekämpfung eingesetzt. Der wahllose Einsatz synthetischer Herbizide hat jedoch zu verstärkten Problemen mit Unkrautresistenzen, einer allmählichen Bodenerosion und Gesundheitsgefahren beigetragen [21]. Natürliche allelopathische Verbindungen aus Pflanzen können ein erhebliches Potenzial für die Entwicklung neuer Herbizide bieten oder als Leitsubstanzen für die Identifizierung neuer, aus der Natur stammender Herbizide dienen [17,22].
    Amomum villosum Lour. ist eine mehrjährige krautige Pflanze aus der Familie der Ingwergewächse, die im Schatten von Bäumen eine Höhe von 1,2–3,0 m erreicht. Sie ist in Südchina, Thailand, Vietnam, Laos, Kambodscha und anderen südostasiatischen Regionen weit verbreitet. Die getrockneten Früchte von A. villosum sind aufgrund ihres attraktiven Geschmacks ein beliebtes Gewürz.23] und stellt in China ein bekanntes traditionelles Kräuterheilmittel dar, das häufig zur Behandlung von Magen-Darm-Erkrankungen eingesetzt wird. Mehrere Studien haben berichtet, dass die in A. villosum reichen ätherischen Öle die wichtigsten medizinischen Bestandteile und aromatischen Zutaten sind [24,25,26,27]. Forscher fanden heraus, dass ätherische Öle von A. villosum eine Kontakttoxizität gegenüber den Insekten Tribolium castaneum (Herbst) und Lasioderma serricorne (Fabricius) sowie eine starke Begasungstoxizität gegenüber T. castaneum aufweisen [28]. Gleichzeitig hat A. villosum einen schädlichen Einfluss auf die Pflanzenvielfalt, die Biomasse, den Streufall und die Bodennährstoffe in primären Regenwäldern [29]. Die ökologische Rolle des ätherischen Öls und der allelopathischen Verbindungen ist jedoch noch unbekannt. Im Lichte früherer Studien zu den chemischen Bestandteilen der ätherischen Öle von A. villosum [30,31,32] besteht unser Ziel darin, zu untersuchen, ob A. villosum Verbindungen mit allelopathischer Wirkung in die Luft und den Boden abgibt, um seine Dominanz zu etablieren. Daher planen wir: (i) die chemischen Bestandteile flüchtiger Öle aus verschiedenen Organen von A. villosum zu analysieren und zu vergleichen; (ii) die Allelopathie der extrahierten flüchtigen Öle und flüchtigen Verbindungen aus A. villosum zu bewerten und dann die Chemikalien zu identifizieren, die allelopathische Wirkungen auf Lactuca sativa L. und Lolium perenne L. hatten; und (iii) vorläufige Untersuchungen der Auswirkungen von Ölen aus A. villosum auf die Diversität und Gemeinschaftsstruktur von Mikroorganismen im Boden durchzuführen.







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